Crescimento Animal
O CRESCIMENTO EM CRUSTÁCEOS
INTRODUÇÃO
Os crustáceos, como outros artrópodes, possuem um exoesqueleto rígido ou cutícula que reveste todo o seu corpo, sustentando-o e conferindo-lhe resistência mecânica. No entanto, a cutícula é uma barreira física ao crescimento destes animais. Para contornar este problema, os artrópodes desenvolveram um mecanismo de troca periódica deste exoesqueleto, denominado Ciclo de Muda.
A secreção da nova cutícula inicia-se antes que a antiga seja abandonada no momento da ecdise. O animal, então, sai do antigo exoesqueleto com sua nova cutícula ainda macia e flexível. Nesse momento, o crustáceo absorve uma grande quantidade de água, aumentando rapidamente de tamanho. Assim, a nova cutícula, ainda flexível, acompanha o aumento de volume e enrijece-se.
No entanto, o aumento em tamanho e peso do animal durante a ecdise não constitui crescimento. O verdadeiro crescimento acontece na etapa seguinte do ciclo, a intermuda. Durante a intermuda, a água que foi rapidamente absorvida vai sendo gradualmente substituída por tecidos vivos. Assim, embora na ecdise o aumento em tamanho e peso do animal seja descontínuo, o crescimento em si é um processo contínuo.
Figura - Representação esquemática indicando a variação do peso úmido ao longo dos diferentes estágios do ciclo de muda. Para maiores detalhes sobre os estágios, clique no gráfico.(Redesenhado de Highnam & Hill, 1977)
A taxa de crescimento é determinada pelo aumento em tamanho em cada muda e o intervalo entre sucessivas mudas. Esta relação, contudo, não permanece sempre constante, pois, de uma forma geral, a porcentagem do aumento de tamanho decresce enquanto o intervalo entre as mudas aumenta com o envelhecimento do animal.
Os crustáceos podem apresentar um crescimento indeterminado, no qual o animal continua mudando indefinidamente mesmo depois de atingida a maturidade sexual. Outros crustáceos apresentam uma paralisação definitiva do processo de muda após atingir o estágio adulto ou após duas ou três mudas depois de atingido este estágio.
Acrescentando ainda mais diversidade a um processo com modelos tão variáveis, existem animais denominados anecdísicos e diecdísicos. Os animais anecdísicos sofrem mudas sazonais ou anuais, enquanto as espécies diecdísicas mudam muitas vezes ao longo do ano ou de uma estação.
É importante ter em mente que a maior parte das pesquisas em crustáceos estão sendo feitas com o grupo dos decápodes, os populares camarões, caranguejos, siris e lagostas. Pouco se sabe acerca da fisiologia do crescimento em outros tipos de crustáceos, como as cracas e os tatuzinhos-de-jardim, por exemplo. Este é um território que aguarda bravos exploradores, podendo trazer muitas surpresas e levar-nos a um melhor entendimento de como a natureza e o nosso próprio corpo funciona.DINÂMICA DO CICLO DE MUDA
O ciclo de muda é um processo complexo, que influencia toda a vida do animal, e podemos distinguir mudanças morfológicas, fisiológicas e comportamentais decorrentes desta influência na maior parte do ciclo. Como veremos a seguir, o ciclo de muda
apresenta, em geral, quatro estágios ou fases bem distintas: intermuda, pré-muda, muda ou ecdise e pós-muda, algumas delas com subdivisões. As diferenças entre as fases nem sempre são identificáveis a olho nu. Geralmente a progressão do ciclo deve ser acompanhada através do exame microscópico da cutícula, da epiderme e do desenvolvimento das cerdas.FATORES QUE INFLUENCIAM O CICLO DE MUDA
O ciclo de muda envolve um gasto de energia muito grande para o animal e provoca uma situação de extrema fragilidade durante o tempo em que o novo exoesqueleto ainda não está com todas as suas camadas completas. Desse modo, os crustáceos conseguem alterar a frequência e a duração do ciclo de acordo com seu desenvolvimento e com as condições ambientais.
Dentre os fatores ambientais ou exógenos que influenciam o ciclo, a temperatura e a oferta de alimentos parecem ser os mais importantes. A temperatura influencia as taxas metabólicas, acelerando ou retardando o ciclo. Uma baixa oferta de alimentos pode também atrasar a muda, já que os animais necessitam de uma reserva energética durante os períodos em que não podem se alimentar, e precisam repor o gasto metabólico após a ecdise.
Os principais fatores relativos ao desenvolvimento do animal, ou endógenos, são a idade, a perda de membros e a atividade reprodutiva. De um modo geral, animais mais velhos têm um ciclo mais longo, e em algumas espécies a muda cessa totalmente quando alcançam a idade reprodutiva. Isto ocorre porque em animais mais novos a energia obtida na alimentação é direcionada para o crescimento corporal, enquanto que na idade adulta muita desta energia é gasta no desenvolvimento das gônadas e na gametogênese. Por sua vez, a perda de membros durante a intermuda parece acelerar o ciclo mas, se a perda ocorrer durante a pré-muda, a ecdise é adiada até que seja atingido um certo grau de regeneração.
CONTROLE HORMONAL DO CICLO DE MUDA
O delicado ciclo de muda é controlado por, pelo menos, dois hormônios: o hormônio da muda ou ecdisona, e o hormônio inibidor da muda (MIH, do inglês Moulting Inhibitor Hormone).
A substância precursora do hormônio da muda é secretada pelo orgão-Y, uma pequena glândula par localizada no segmento das maxilas ou das antenas. A ecdisona, que é derivada do colesterol, é então transportada pela circulação até outros tecidos do corpo, onde é convertida em sua forma ativa, a 20-hidroxoecdisna. Quando os níveis de ecdisona e de 20-hidroxoecdisna na circulação alcançam seu pico, os níveis de MIH estão correspondentemente baixos, e a muda ocorre.
O hormônio inibidor da muda é secretado pelo órgão-X, localizado no pedúnculo ocular, e armazenado na glândula do seio. Muitas evidências apontam que o MIH inibe a atividade secretora do órgão-Y, mas este hormônio pode ainda inibir a conversão da ecdisona em 20-hidroxoecdisna nos tecidos ou agir como antagonista dos efeitos do hormônio da muda. No entanto, quando os níveis do hormônio inibidor da muda estão altos, os níveis de 20-hidroxoecdisna estão baixos.
Figura - Localização dos principais órgãos neuroendócrinos envolvidos no processo de muda. A- sistema secretor do pedúnculo ocular, evidenciando o Órgão-X e a Glândula do Seio. B- Visão lateral do cefalotórax; uma porção da carapaça foi retirada para evidenciar os órgãos internos e, especialmente, o Órgão-Y.
Computação Gráfica: Ricardo Bertol Leturiondo
Angélica Maria Araujo Corrêa
Gislaine Vieira Santos
Josmara Bartolomei Fregoneze
E-mail : angélica@ufba.brAluna Leila Costa Cruz
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